Исследования способности животных к обонятельной ориентации вызвали необходимость изучения функции ноздрей у собак. В доступной литературе не удалось найти описания морфологических особенностей начального отдела верхних дыхательных путей и движения воздуха в них у собак. Только в работах С. А. Корытина высказывается предположение о роли у хищных зверей в обонятельной ориентации боковых вырезов носа, позволяющих улавливать запаховые частицы, приносимые боковым ветром. Однако специальными исследованиями функции этих образований автор не занимался.
Опыты по исследованию указанной функции дали следующие результаты. У крупных собак поперечное сечение струи вдыхаемого через нос воздуха представляет собой как бы увеличенную копию ноздри собаки и напоминает теннисную ракетку или головастика. При обычном вдохе струя вдыхаемого воздуха ощущается на расстоянии не более 5,8 см ; при принюхивании — на расстоянии 7,7 см от ноздри; при выдохе — на расстоянии 17,3 см .
При обычном вдохе через боковой вырез в нос попадает 47 процентов воздуха, а при принюхивании несколько больше — 53 процента. При выдохе же через боковой вырез носа идет менее 1/3 выдыхаемого воздуха, то есть, в отличие от вдоха, основная масса воздуха выдыхается через круглую часть ноздри. Контуры струй вдыхаемого обеими ноздрями воздуха представляют собой в плане два веера или почти полный диск, из которого как бы «вырезаны и удалены» два сектора — один спереди, другой сзади. Непосредственно перед носом животного располагается область, откуда воздух в ноздри не засасывается. Этот сектор равен примерно 60 градусам — по 30 градусов влево и вправо от продольной оси головы. В секторах от 30 до 80 градусов влево и вправо от оси головы воздух поступает в круглую часть ноздри как при обычном вдохе, так и при принюхивании. В секторах от 80 до 130 градусов воздух поступает через боковой вырез носа при обычном вдохе, а при принюхивании эти сектора простираются несколько больше— от 80 до 150 градусов. Увеличению сектора при принюхивании способствует функция бокового выреза носа.
Примерно такую же форму ноздрей имеют и другие животные, например лошади. Однако у лошадей «хвостик головастика», способный к расширению, служит для увеличения входа в носовую полость при усилении дыхания вследствие физической нагрузки. У собак же любая интенсивность физической нагрузки не влияет на величину входа в носовую полость (не увеличивает ее). Здесь наблюдается учащение частоты дыхания с обязательным ротевым дыханием. Поэтому представляется, что боковые вырезы носа у собак являются важным адаптивным инструментом для более успешной ориентации в пространстве с помощью обоняния. Их строение и функция способствуют попаданию в нос воздуха не только спереди животного, но, главным образом, сбоку и даже несколько сзади.
При обычном вдохе «веер» захватывает два сектора по 100 градусов (от 30 до 130 градусов) влево и вправо от продольной оси головы. В этом случае, хотя животное и не насторожено, функция ноздрей обеспечивает обследование пространства спереди и сбоку. Верхняя и нижняя стенки бокового выреза параллельны друг другу, что, вероятно, не способствует попаданию в нос воздуха из задней полусферы. При принюхивании же боковые вырезы изменяют свою форму. Верхняя и нижняя стенки становятся вогнутыми, наружная щель сужается и боковой вырез в этом случае представляет собой почти замкнутую по длине трубочку с нешироким продольным разрезом. Такое состояние бокового выреза дает возможность собаке захватывать в нос порции воздуха из задней полусферы. Струи вдыхаемого в этом случае воздуха представляют собой два сектора уже по 120 градусов (от 30 до 150 градусов) влево и вправо от продольной оси головы. Вероятно, это биологически оправдано, так как здесь большая часть пространства по сторонам головы животного обследуется с помощью обоняния без необходимости поворачивать голову в стороны.
Плоскость, проведенная через контуры вдыхаемых струй обеих ноздрей, составляет с осью головы угол около 30 градусов. И боковые вырезы носа собак имеют такую же направленность по отношению к оси головы. У других представителей отряда хищных, например у кошек, также имеются боковые вырезы носа, но они относительно небольшие и направлены вдоль оси головы, а не под углом к ней. В то же время известно, что обоняние в жизни кошачьих играет меньшую роль и среди кошек нет длительных, активных преследователей жертвы по ее запаховому следу.
Наблюдения за собаками, идущими по следу с использованием нижнего чутья, показывают, что плоскость, проведенная через боковые вырезы носа обеих ноздрей, оказывается строго перпендикулярной земной поверхности. Это биологически оправдано по следующим соображениям. Если условно примем струю вдыхаемого воздуха за диск диаметром 14—15 см (ощущение вдыхаемого при принюхивании воздуха на расстоянии 7,7 см), то собака с опущенной к земле мордой обследует органом обоняния горизонтальный столб воздуха, представляющий собой цилиндр 14—15 см, равный длине следа преследуемого животного или человека.
Естественно, что при ротовом дыхании диаметр исследуемого столба воздуха будет существенно меньше из-за уменьшения величины струи всасываемого в нос воздуха. В естественных условиях, когда воздушные массы постоянно перемещаются, этот столб воздуха будет постоянно обогащаться запаховой информацией, находящейся вне его. Наблюдение за идущей по следу собакой с использованием нижнего чутья показывает, что нос собаки находится при движении примерно на удалении 6—7 см от поверхности почвы или растительности.
Если собака бежит по следу с использованием верхнего чутья (голова поднята), столб обследуемого обонянием воздуха будет иметь меньший диаметр, так как плоскость боковых вырезов располагается под определенным, зависящим от степени поднятия головы углом по отношению к горизонтальной плоскости. В этом случае собака может допустить при работе по следу большее количество ошибок.
Принюхиваясь к далеко отстоящему источнику запаха, собака поднимает голову, как правило, до уровня, когда плоскость боковых вырезов носа становится почти параллельной земной поверхности. Это явление следует объяснить стремлением собаки получить наибольшее количество информации из очень тонкого и узкого (учитывая размеры «веера») слоя воздуха, расположенного выше ее головы и несущего при обычных погодных условиях (восходящие потоки воздуха при наличии ветра) большее количество запаховой информации. Так поступают легавые собаки, делающие стойку на обнаруженную дичь. В этом случае продольная ось головы направлена выше причуянной птицы, а плоскость боковых вырезов носа направлена на птицу, то есть расположена в наиболее богатом информацией восходящем слое воздуха.
Казалось бы, что очень близкое расположение друг к другу обеих ноздрей у собак не способствует определению направления источника запаха, как в других дистантных анализаторах (слух, зрение), где рецепторные воспринимающие поля разнесены друг от друга на большее, чем ноздри, расстояние. Способность собак определять направление источника запаха можно объяснить веерообразным строением струй вдыхаемого воздуха. Так, из точки, расположенной слева от животного, запаховые частицы, движущиеся в турбулентных, вихреобразных струях воздуха, достигнут зоны действия левой ноздри на какое-то время раньше, чем зоны действия правой ноздри, что дает животному возможность повернуть голову влево до уравнивания показателей. Из точки, находящейся перед собакой, запаховая информация достигнет левой и правой половины носовой полости одновременно, и животное не будет менять своего направления. Таким образом, веерообразное строение струй вдыхаемого воздуха как бы «отдаляет» друг от друга до 6—9 см воспринимающие поля обонятельного анализатора обеих ноздрей, что помогает животному лучше ориентироваться в пространстве с помощью обоняния.
У некоторых собак мы хирургическим путем зашивали боковые вырезы носа. Оказалось, что в этом случае собаки резко теряли способность к пространственной ориентации с помощью обоняния.
Известно, что собаки при обнаружении следа, когда выбирают направление движения, а также если след утерян или пересекается с другим следом, всегда тщательно принюхиваются, ротовая полость в это время у них закрыта, дыхание замедленно и глубоко. Видимо, в этом случае собака производит тщательный «качественный» (чей запах) и «количественный» (в какую сторону интенсивность запаха увеличивается) анализ проб воздуха.
Однако при движении по следу собаки почти на всем протяжении бегут с открытым ртом, дыхание при этом частое и поверхностное. При незначительных нагрузках (бег в течение 10 мин) рот собаки раскрыт нешироко, частота дыхания в минуту 100—140. При увеличении нагрузки (бег в течение 30 и более минут) рот собаки широко раскрыт, язык свешивается из ротовой полости, частота дыхания достигает 200—250 в минуту и более. Собаки движутся по следу с раскрытым ртом даже при 24-градусном морозе.
Поперечное сечение струи воздуха, попадающей в нос при наличии ротового дыхания, представляет собой небольшой овал площадью около 30 см 2, располагающийся против круглой части ноздри. Вдыхание воздуха в нос при ротовом дыхании ощущается на расстоянии около 3 см. Частота дыхания не влияет на площадь этого сечения.
Приблизительные подсчеты показывают, что при наличии ротового дыхания через рот поступает от 85 до 95 процентов от всей порции воздуха, попадающего в легкие при вдохе. При этом чем выше физическая нагрузка, тем большая доля воздуха идет через рот. Соответственно, через нос поступает от 15 до 5 процентов общей порции. Доля носового воздуха уменьшается с увеличением физической нагрузки. Очевидно, при наличии ротового дыхания части воздуха, проходящей через носовую полость, вполне достаточно для получения необходимой обонятельной информации. Однако в данной ситуации собака, видимо, способна проводить в основном только «качественный» анализ воздуха по принципу «здесь ли знакомый запах».
Известно, что гончие идут по следу зверя с голосом, то есть тоже с открытой пастью, но это обстоятельство не мешает собакам верно идти по следу лисицы или зайца, так как и в данном случае через нос проходит достаточное количество запаховой информации.
Устанозлено, что при ротовом дыхании воздух в нос поступает только через круглую часть ноздри и поэтому снижается возможность пеленгации мест нахождения новых источников запаха. В таких ситуациях собака вынуждена временно переходить на носовое дыхание. Видимо, при любой частоте ротового дыхания через носовую полость собак при каждом вдохе проходит примерно одинаковое по объему количество воздуха, в котором и производится анализ запаховой информации.
Исследованиями установлено, что воздух в носовую полость при ротовом дыхании поступает извне не только при вдохе, одновременно с поступлением основной массы воздуха через рот, но и в момент выдоха через рот наблюдается засасывание воздуха в ноздри извне. Таким образом, воздух через нос при наличии ротового дыхания движется только в одном направлении — через ноздри, мимо обонятельной области и через хоаны в глотку. Следовательно, при вдохе через рот эта носовая порция воздуха, обеспечив обонятельную информацию, попадает в легкие вместе с основной ротовой порцией. А при выдохе через рот эта носовая порция воздуха, обеспечив обонятельную информацию и не заходя в легкие, выбрасывается через рот наружу вместе с основной массой воздуха, выдыхаемого из легких.
Считаем возможным объяснить это парадоксальное явление следующим образом. При ротовом дыхании самым узким местом всего воздушного пути является область глотки. Известно, что сужение просвета полости увеличивает скорость движения воздуха на этом участке, а давление резко снижает. Вот и в нашем случае движение воздуха с большой скоростью из легкого при выдохе через рот приводит к тому, что в узкой щели глотки давление падает, что способствует засасыванию новой порции воздуха через хоаны из носовой полости. Эта носовая порция воздуха в легкие не попадает, а используется только как носитель запаховой информации, и пройдя через нос, выбрасывается наружу, соединившись с основной порцией воздуха, идущей через рот из легкого.
Таким образом, при ротовом дыхании собака получает обонятельную информацию пусть в уменьшенном объеме, но зато в два раза чаще, чем при движении воздуха по обычному у многих других животных пути, и может с достаточной точностью корректировать свое поведение при значительной скорости движения по следу с раскрытой пастью, что очень важно для успешного преследования человека или зверя.
Почти все представители собачьих имеют незначительное количество потовых желез. Известно также, что у шакалов, лисиц и других представителей семейства, менее склонных к длительному преследованию жертвы по ее запаховому следу, потовые железы развиты более значительно, чем у собаки и волка — животных, приспособленных к длительному преследованию. Отсутствие потовых желез в коже у собак и волков делает невозможным терморегуляцию путем потоотделения, в связи с чем у собачьих очень легко и быстро развивается учащение частоты дыхания с обязательным ротовым дыханием, способствующим терморегуляции. Ротовое дыхание больше развито у животных, имеющих на теле меньше потовых желез, и менее развито у животных, потовые железы которых функционируют лучше. По общепринятому мнению, ротовое дыхание является адаптивным механизмом животных семейства собачьих в связи с невозможностью терморегуляции путем потоотделения.
Наши наблюдения за работой собак по следам, в том числе с включенным ротовым дыханием, а также результаты опытов позволяют высказать следующее положение. Животные семейства собачьих, особенно крупные виды, способные к длительному преследованию жертвы по ее запаховому следу (собаки и волки), в своей эволюции приспособились получать запаховую информацию непрерывно, чтобы преследование было успешным. Для получения однообразной информации необходимо проводить анализ воздуха в одинаковых объемах с целью постоянной оценки изменения градиента запаха. Если бы у таких животных не возникло ротовое дыхание, то усиление неизбежной при преследовании физической нагрузки вызвало бы учащение носового дыхания с изменением объема воздуха, проходящего через нос. В связи с этим в носовую полость и, следовательно, к обонятельному полю поступало бы при каждом вдохе не постоянное, а зависимое от нагрузки количество запаховых частиц. Это мешало бы животному правильно ориентироваться на следе и определять верное направление движения.
По нашему мнению, именно включение ротового дыхания способствует тому, что при разной степени физической нагрузки через ротовую полость поступает основная, именно изменяемая от степени нагрузки, масса воздуха, в то время как через носовую полость поступает извне при каждом вдохе и выдохе примерно одинаковое по объему количество воздуха с содержащимися в нем запаховыми частицами. А так как в носовую полость поступают одинаковые объемы воздуха, животное способно обнаружить в них изменение градиента запаховой информации, то есть анализ одинаковых по объему проб воздуха позволяет собаке контролировать свое поведение. В связи с тем что при ротовом дыхании происходит большая потеря тепла, терморегуляция путем потоотделения становится ненужной и в процессе эволюции потовые железы редуцировались.
Таким образом, можно предположить, что не отсутствие потовых желез у собак приводит к появлению ротового дыхания, а именно наличие ротового дыхания, необходимого для успешной работы, привело в процессе эволюции животных — преследователей из собачьих к потере потовых желез за их ненадобностью.
Хочется надеяться, что учет всех изложенных обстоятельств поможет дрессировщику грамотно дрессировать, тренировать и применять собаку в реальной обстановке.
У подавляющего большинства вида млекопитающих хорошо развиты ушные раковины, которые вторично исчезли у водных и обитающих в почве зверей. Благодаря твердости и эластичности образующих их основу хрящей, ушные раковины способствуют улавливанию и усилению звуковых волн. А движения ушной раковины играют большую роль в определении пространственного положения источника звука.
У всех диких представителей собачьих (волков, шакалов, лисиц, песцов, енотовидных собак и др.) ушные раковины очень хорошо выражены и стоят в виде рупора. У домашних собак представители лишь небольшого числа пород имеют стоячие уши. В группе служебных собак хорошо развитые стоячие уши имеют немецкие овчарки. Из охотничьих собак стоячие уши имеются у всех лаек, немногих терьеров и некоторых других. Значительно больше собак со стоячими ушами в группе декоративных пород — шпицы, некоторые терьеры, чихуахуа, папиллоны и другие.
В чем причина такого положения? Ведь очевидно, что висячая ушная раковина затрудняет функцию слухового анализатора, особенно в процессе пеленгации источника звука. Ни у одного другого домашнего животного не произошло такой метаморфозы. Представляется, что это не могло произойти случайно. Обращает на себя особое внимание тот факт, что все узкоспециализированные с тонким обонянием собаки имеют именно висячую ушную раковину. Объяснений этого явления в доступной литературе мы не обнаружили.
Рассмотрим наиболее распространенные в нашей стране породы. Ни одно из диких животных не сравнится по силе чутья с легавой. И именно собаки всех пород легавых имеют плотно прилегающие к голове большие ушные раковины. Английский, шотландский и ирландский сеттеры, пойнтер, курцхаар, ландхаар, гриффон и многие другие легавые успешно используются в охоте по мелкой птице и, надо думать, отсутствие подвижной ушной раковины не затрудняет им ориентировку при поиске мало пахнущей дичи.
У всех представителей пород гончих собак ушные раковины также плотно прилегают к голове. Но это обстоятельство не мешает биглю, русской, русской пегой, эстонской и всем другим гончим успешно вести преследование зверя по его запаховому следу.
Самые резвые из наших собак — борзые — тоже не могут похвастаться стоячими ушами. Однако русская псовая борзая, хортая, афганская борзая, тазы и другие отлично справляются на охоте со своими задачами, используя зрение и обоняние. Все спаниели и таксы, большинство охотничьих терьеров (фокстерьер, вельштерьер, ягдтерьер) с успехом используются в охоте, хотя тоже имеют висячие ушные раковины.
В группе служебных собак висячие ушные раковины имеют кавказские и среднеазиатские овчарки, в случае если уши у них не купируются в раннем возрасте, южнорусские овчарки, ротвейлеры, водолазы, черные терьеры, сенбернары и другие. У шотландской овчарки и эрдельтерьера уши полустоячие. У догов, боксеров, доберманов и ризеншнауцеров уши способны стоять только после купирования в молодом возрасте значительной части ушной раковины.
Таким образом, собаки большинства пород, в том числе наиболее древние по происхождению, довольствуются крупными висячими, прилегающими к голове ушами. Надо думать, что древние селекционеры выводили разнообразные породы собак с большими висячими ушами не ради красоты и получения призов на выставках. В своем нынешнем виде стандарты пород собак были в основном описаны и получили признание в XIX веке. В настоящее время продолжается формирование новых пород, представители большинства из которых опять же обладают висячими ушами.
Из всего изложенного следует, что породы собак с висячими ушными раковинами обладали какими-то полезными потребительскими качествами, что выгодно отличало их от собак со стоячими ушами. Думается, таким единственным качеством было усиление способности к обонятельной ориентации в пространстве.
Безвестные древние селекционеры были наблюдательны и не могли не заметить, что выключение или уменьшение функции одного из органов чувств обязательно вело к усилению деятельности других анализаторов. Человек имеет заурядное обоняние. Поэтому недостатки своего носа он компенсировал целенаправленным применением способности своего первого прирученного животного — собаки. Вероятно, на каком-то этапе человек заметил, что при охоте с собаками, имеющими по каким-либо причинам (например, в результате травмы) висячие ушные раковины, охота была более удачной. Обнаружив такое явление, человек уже целенаправленно проводил подбор пар для разведения, отбирая собак с мясистыми крупными ушными раковинами, склонными к повисанию. В результате такой работы постепенно появились породы собак, у которых в значительной степени развилась функция обонятельного анализатора, как компенсация за утерю остроты слуха.
Таким образом, тонкое обоняние собак большинства пород возникло и наследственно закрепилось благодаря частичному выключению работы слухового анализатора. У таких собак ушная раковина почти полностью потеряла подвижность. Отсутствие подвижности и почти полное перекрытие слухового прохода не позволяет собакам с достаточно большой точностью определять пространственное нахождение источника звука. Зрение у собак тоже не очень хорошо развито. Поэтому у них достигла значительного совершенства функция обонятельного анализатора, чем человек и воспользовался. Поставленная цель была достигнута.
Нынешнее состояние собаководства подтверждает этот вывод. Так, в группе декоративных пород наибольшее количество собак имеет стоячие уши. Оно и понятно, так как эта группа животных в основном формировалась по признакам декоративной эстетики и потребительские качества отходили на второй план. В группе служебных и охотничьих собак на первое место ставилась способность собак к обонятельной ориентации, то есть функции, недоразвитой у человека, и только на второе все другие качества собаки.
Обращает на себя внимание такой факт. Одичавшие собаки, живущие в лесах близ крупных городов, через несколько поколений приобретают стоячие уши. Нам не удалось провести специальных исследований по этому вопросу. Однако нам довелось наблюдать случай, когда уже в третьем поколении бродячей самки потомки имели стоячие уши, хотя нам не известны отцы этих собак. Возможно, какую-то роль здесь может играть скрещивание одичавших собак с волками, что тоже будет способствовать поднятию уха. Очевидно, в диких условиях слуховой анализатор так же необходим, как и другие, и функция его через несколько поколений должна восстановиться.
Интересно, что подавляющее большинство беспородных собак имеет стоячие или полустоячие уши, что говорит о вторичности признака — для того чтобы выжить в более суровых и трудных условиях существования, нужно равномерное развитие всех органов чувств. Австралийская собака динго, которую считают вторично одичавшей собакой, также имеет стоячую ушную раковину.
Каким же образом можно объяснить стоячие уши у таких широко используемых собак, как лайки в группе охотничьих и немецкие овчарки в группе служебных собак? Все очень просто. Эти собаки наименее специализированны и являются в своих группах универсальными. Действительно, лайки широко используются для охоты на медведя, кабана и других копытных, белку, росомаху, глухаря и тетерева и во многих иных случаях. Немецкая овчарка, наряду с использованием в качестве розыскной при проработке запахового следа человека, применяется в сторожевой и караульной службах, где острый слух просто необходим. То есть у собак этих пород гармонично развиты зрение, слух и обоняние, что и сделало их универсальными по применению.
Из всего изложенного следует вывод — висячие уши у большинства охотничьих и служебных собак являются результатом деятельности человека, направленной на получение животных с наиболее тонким обонянием и узкой специализацией их применения.
Англичанин Ромене в 1887 году опубликовал замечательную работу, где отмечает, что запаховый след человека на местности представляет собой смесь индивидуального, бытового, производственного запахов, а также запахов обуви, гуталина, раздавленных растений, и собака успешно дифференцирует эти запахи. В этой работе приведены результаты и других, не менее интересных опытов. Известный натуралист для своих опытов использовал только охотничьих собак, в основном легавых. Об этом факте в наших учебниках по служебному собаководству умалчивается. И читатели обоснованно делают вывод, что так хорошо могут работать только служебные собаки. В то же время с большим процентом уверенности можно сказать, что подавляющее большинство нынешних служебных собак не справятся с задачами, успешно решаемыми охотничьими собаками Роменса. Следовательно, охотничьи собаки в некоторых случаях тоже успешно могут быть использованы в качестве служебных.
Хочется надеяться, что знание указанных особенностей связи обоняния и слуха у животных поможет специалистам и любителям собак правильно организовать дрессировку и использование своих четвероногих помощников.
В. К. Карпов, кандидат биологических наук
