#
Абрикосовый и красный окрас.
Исследователи пытаются по разному трактовать разнообразие оттенков красных, рыжих, желтых окрасов собак. Так, например, известный американский генетик К.Литтл считает, что их оттенки зависят от осветляющих факторов, влияющих на яркость.
Робинсон выделяет целую группу руфус-полигенов, по разному влияющих на интенсивность рыжих окрасов. Наличие подобных же генов, определяющих различную интенсивность цвета подпала, предполагает и Н.А.Ильин, называя их серией Int.
Изучение окрасов собак разных пород позволяет предположить, что рыжие, желтые, красные окрасы зависят не только от осветляющих факторов действующих на один и тот же феомеланин, но и от характера самого феомеланина.
Исследования, проведенные на животных разных видов убедительно показывают, что подобно эумеланину, существующему в двух формах, обеспечивающих черный и коричневый окрас, феомеланин также имеет ряд форм. Они отличаются друг от друга по своим биофизическим характеристикам. Изучение феомеланинов методом электронного парамагнитного резонанса отчетливо показало наличие у овец, коров, собак и кур, по крайней мере, трех типов феомеланиновых сигналов, говорящих о принципиальных различиях в структуре феомеланина (Всеволодов, Зубриянов, Кучина, Латыпов, 1987, 1988).
В конце 90-х годов нами совместно с дипломницей ярославского университета З.Байбородовой был проведен тщательный анализ характера наследования красного и абрикосового окраса пуделей. Нами было обследовано свыше 100 пометов полученных от красных и абрикосовых собак в разном сочетании. Полученные результаты, составившие основу дипломной работы З.Байбородовой (1998), показали, что при скрещивании абрикосовых собак с гетерозиготными красными расщепление по фенотипу потомков близко к теоретически ожидаемому 1:1, а расщепление потомков при скрещивании между собой гетерозиготных красных составляет 3:1. Статистическая достоверность этих результатов убедительно говорит о наследовании красного окраса по типу простого аутосомно-доминантного признака с полным доминированием.
Поэтому можно говорить о наличии генетического локуса, включающего в себя несколько аллелей, обусловливающих оттенки феомеланина.
Среди пуделей мы наблюдаем несколько градаций рыжего цвета.
# 1. Красный окрас, аналогичный окрасу ирландских сеттеров, обусловленных действием доминантного аллеля F.
# 2. Яркий абрикосовый окрас аналогичный окрасу английских кокеров, обусловленный действием рецессивного аллеля f.
# 3.Светло-абрикосовый окрас аналогичный светло рыжему окрасу, характерному, например, для лабрадоров или американских коккеров.
Собаки при этом имеют практически черные носы, глаза и когти. Возможно, что в данном случае мы сталкиваемся с действием еще одного аллеля данного локуса (f1 ?)
При этом F полностью доминирует над f и f1
Появление абрикосовых (рыжих!) окрасов происходит прежде всего за счет действия рецессивной пары генов ее, под воздействием которой черный пигмент эумеланин, который обязательно присутствует у собак рыжего окраса, не распространяется по телу собаки, а сосредоточен на кожных покровах носа, губ, век. При сплошном окрасе (А-) образуется ровный абрикосовый окрас, однако при этом остевые волосы, как правило, оказываются окрашены интенсивнее, чем подшерсток, поэтому области шерстного покрова, содержащие большее количество остевых волос, часто выглядят более темными.
При зонарных окрасах под воздействием генов ее черные зоны становятся светлыми, на волосе видно чередование ярких и светлых зон расположения пигмента. У собак генотипа ayay концы волос светлые, а основания окрашены интенсивнее. У собак agag волосы, наоборот, интенсивнее окрашены в своей верхней части и светлей у основания
Абрикосовые пудели могут быть гомозиготными и по генам чепрачного (asas) и подпалого (atat) окрасов. Это возможно вследствие того, что гены ее убирая эумеланин из волос маскируют собой рисунок подпала и чепрака.
Интенсивность окраски и оттенки абрикосового окраса зависят и от различных осветляющих факторов, ими могут быть гены cch -- действующие непосредственно на феомеланин, G -- отвечающий за возрастное изменение окраса, d -- врожденное осветление и прочие осветляющие факторы.
Фактически у взрослых абрикосовых собак можно встретить всю цветовую гамму, от красного до практически белого окраса.
Соболиный окрас. Некоторые иностранные авторы упоминают об абрикосовых пуделях с голубыми или серыми ушами, одиночными черными волосами на спине. Это просто соболиный окрас ayayB-E-, осветленный системой генов-ослабителей. Такой окрас представляет собой несомненный брак, но, по-видимому, в свое время использовался при выведении абрикосовых собак. Очевидно этот же окрас имеют в виду авторы, не являющиеся специалистами по породе, которые пишут об абрикосовых пуделях, якобы рождающихся черными. Хотя я вполне могу допустить, что этот "ляп" целиком лежит на совести не достаточно грамотных переводчиков.
Несмотря на сходство некоторых осветленных абрикосовых пуделей с осветленными коричневыми, их окрасы принципиально различны. Доказательством служит то, что при скрещивании абрикосовых собак с коричневыми получаются черные или серые пудели.
К сожалению, вся популяция абрикосовых собак насыщена генами, способствующими осветлению окраски, поэтому и красные, и ярко-абрикосовые собаки, за редкими исключениями, сильно обесцвечиваются с возрастом, а иногда и рождаются таковыми. Причем, особенно сильно обесцвечиваются собаки красного окраса. Именно это обстоятельство привело к тому, что FCI не признает красный окрас в качестве самостоятельного окраса.
Красный окрас.
Пудели красного окраса были впервые получены в Америке, где широко практикуется смешанное разведение окрасов. Существует точка зрения, что такой окрас у пуделей мог появиться за счет вводного скрещивания с английскими коккерами или ирландскими сеттерами. Но возможно и возникновение мутации, приведшей к появлению этой формы феомеланина.
Первые красные собаки привезенные в Россию были гетерозиготными по абрикосовому окрасу. Их вязки с абрикосовыми собаками обязательно приводили к расщеплению по окрасу на красных и абрикосовых. В последствии вязки гетерозиготных красных пуделей друг с другом, как и следовало ожидать привели и к появлению гомозиготных по этому окрасу собак. Стали появляться и собаки которые хорошо держат окрас с возрастом. И именно в это время FCI нанесла окончательный удар по красному окрасу. фактически запретив его.
Для пуделей красного окраса характерно сплошное распределение пигментов по волосу, обусловленное наличием аллеля А-. В то же время, многие абрикосовые собаки имеют зонарное распределение пигментов, что обусловливает некоторую неравномерность и осветление окраса. Скрещивание красных пуделей с абрикосовыми привело к увеличению частоты аллеля А в их популяции и способствовало тому, что абрикосовый окрас стал более ярким. Сочетание красного пигмента с зонарным рапределением пигментов приводит к образованию окраса. который называют ред-априкот ( красно-абрикосовый).
При разведении пуделей красно-абрикосовой гаммы нужно стараться как можно меньше их смешивать, чтобы сохранить эти две разновидности в максимально возможной чистоте. Такое разведение приводит к появлению в пометах гомозиготных собак и красных собак без возрастного перецвета. Существующее ныне положение, когда всех красных собак считают абрикосовыми может привести к его полной потере. К счастью энтузиасты этого окраса существуют и надеджда, что он когда-нибудь снова станет существовать как независимый пока сохраняется.
ПЕРИОДИЧЕСКОЕ ИЗМЕНЕНИЕ ИНТЕНСИВНОСТИ ОКРАСОВ.
Все светлые собаки имеют тенденцию к периодическим осветлениям и потемнениям. Одной из причин этого может быть процесс нормальной линьки, который идет неравномерно. Интенсивное выпадение подшерстка увеличивает долю остевых волос в шерстном покрове собаки, и окрас кажется ярче. Затем нарастает новый подшерсток и начинает заменяться ость. В этот момент шерстный покров кажется светлее снаружи и темнее внутри, у корней волос, а после стрижки, произведенной на такой стадии роста, собака кажется значительно ярче. Особенно заметно это у пуделей с зонарными окрасами. Кроме того, поскольку соотношение остевых волос и подшерстка меняется с возрастом, то подобные окрасы окончательно формируются достаточно медленно и сильно варьируют на разных этапах онтогенеза собаки. Так окрас серебристых пуделей приобретает равномерность по корпусу часто лишь к трем годам, а абрикосовые и красные щенки часто сначала порой теряют интенсивность окраса, а затем набирают ее снова.
Синтез пигментов, обеспечивающих окраску волос, осуществляется особыми клетками - меланоцитами, находящимися непосредственно в волосяных фолликулах. При ухудшении общего состояния кожи и поражения волосяных фолликулов, часто возникающих при разных заболеваниях, синтез пигментов может нарушаться и волосы могут частично или полностью обесцвечиваться.
Иногда возникает обратный процесс, когда на местах бывших ранений у собак светлых окрасов начинает расти шерсть, окрашенная в необычный для них яркий тон: у серебристых -- черная, у абрикосовых -- ярко-рыжая, у белых -- рыжая, у светло-коричневых -- темно-коричневая. Вероятно, при нарастании новой кожи на месте раны молодые меланоциты начинают функционировать, как у щенка, синтезируя пигменты той же интенсивности. Гены же, ответственные за возрастное осветление, уже сработали на определнном этапе онтогенеза, и шерсть, выросшая на месте раны, остается яркой. В некоторых случаях, когда повреждение кожи было очень серьезным, меланоциты могут прекратить свою деятельность окончательно и тогда шерсть на месте раны вырастает обесцвеченной.
.3Скрещивание пуделей разных окрасов. Согласно племенному положению РКФ скрещивание между собой пуделей разного окраса достаточно строго регламентировано. Однако, тем не менее такие случаи вполне обычны, как по воле заводчика, преследующего вполне определенную цель, так и чисто случайно, из- за наличия в одном доме кобеля и суки разных окрасов. .
Скрещивание пуделей белого окраса с пуделями всех остальных окрасов.
Черные. Как белые, так и черные пудели могут быть гетерозиготнны по самым разным локусам. Поэтому результаты скрещивания эти собак порой могут быть весьма неожиданными..
В том случае, если черная собака гомозиготна по большинству аллпей - получаются черные пудели, имеющие тенденцию осветляться с возрастом..
В самом простом и наиболе распространенном случае, если черная собака гетерозигтна по гену коричневого окраса (Bb) и белая собака также гетерозиготна по данному гену (Bb), то в помете могут оказаться как черные, так и коричневые щенки, которые скорее всего будут сильно осветляться с возрастом из-за наличия генов-осветлителей –шиншилловости (ech), возрастного осветления (g), чалости (r) и т.д..
Если черная собака гетерозиготна еще и по генам локуса E (Ee), то скрещивание ее с данной белой собакой может привести к рождению помимо коричневы, еще и палевых щенков генотипа bb ee..
В случае гетерозиготности данной черной собаки еще и по локусу C (Cc), в помете возможно рождение черных, белых, коричневых и палевых щенков..
Скрещивание черной собаки геторозиготной по белой пятнистости Ss с белой собакой с трюфельной кожей, которая является своеобразным маркером пятнистости: у белых пуделей может привести к рождению щенков с белыми пятнами различной протяженности. Величина белых пятен будет зависеть от наличия соответствующих генов-модификаторов у обеих собак..
Черная и белая собака могут быть гетерозиготными по аллелям локуса A, т.е. быть носителями соболиного, зоопарного чепрачного, или полупалого окраса, тогда возможно появление в помете щенков соответствующих окрасов..
И, наконец, как черная, так и белая собаки могут быть гетерозиготны по тигровому окрасу (Eebr). В это случае можно ждать появления среди черных щенков еще и тигровых..
Как показывает опыт смешанного разведения черных и белых пуделей, появление подобных "сюрпризов" является довольно обычным делом. Поэтому, строго говоря, не совсем понятно, почему скрещивание именно этих окрасов является официально разрешеннным. Причем, если родившиеся от смешанного разведения белые собаки при дальнейшем скрещивании с белыми дают только белых щенков, то от разведения родившихся вследствии таких вязок черных в дальнейшем можноожидать любых неожиданностей..
Коричневые. Коричневый пудель родившийся в результате смешнного разведения, подобно черному может быть гетерозиготным по любым аллелям, кроме аллеля коричневого окраса..
Скрещивание гомозиготных по большинству аллелей коричневых пуделей с белыми приводит к рождению черных щенков. Это проиходит вследствие того, что белые пудели являются носителями генов черного окраса и в своей массе гомозиготны по этому аллелю..
В случае гетерозиготности белой собаки по аллелям коричневого окраса (Bb), возможно рождение коричневых щенков, которые будут сильно осветляться с возрастом..
Если коричневая собака оказывается гетерозигтной по аллелям E (Ee), то при скрещивании ее с вышеупомянутой белой собакой может привести к появлению палевых щенков. В 80-е и начале 90-х годов появление палевых щенков в пометах коричневых пуделей было довольно обычным, это говорило о высокой частоте аллеля е в их популяции..
Поскольку основная масса коричневых пуделей и так сильно светлеет с возрастом то внесение в генотип коричевых пуделй дополнительных осветлителей путем гибридизации с белыми совершенно нежелательно..
В случае гетерозиготности белых и коричневых собак по всем остальным локусам возможно рождение щенков всех вариантов: как черно-пятнистых, так и коричнево-пятнистых, подпалых, чепрачных, зонарных, соболиных и тигровых. Однако все нестандартные окрасы так же будут очень сильно осветляться с возрастом..
Именно поэтому скрещивание этих двух окрасов официально не допускается.